ЗАГАЛЬНИЙ ВМІСТ ГЕМОЦИТІВ ТА ГЕМОЦИТАРНИЙ СКЛАД ГЕМОЛІМФИ APIS MELLIFERA L. ОСІННЬОЇ ТА ВЕСНЯНОЇ ГЕНЕРАЦІЙ
DOI:
https://doi.org/10.31861/biosystems2023.02.171Ключові слова:
бджола медоносна (Apis mellifera), осіння і весняна генерація, загальний вміст гемоцитів, гемоцитарний склад, зимові втрати колонійАнотація
У багатьох країнах світу в останні десятиліття відмічаються масові втрати колоній медоносних бджіл. В помірних широтах смертність Apis mellifera L. зростає під час або після зимівлі. В зиму йдуть бджоли осінньої генерації, які живуть найдовше – до 8 місяців. Вони мають виростити весняну генерацію бджіл. Під час зимівлі у бджіл може виникати стрес, який залежить від багатьох факторів абіотичної (низькі температури, якість харчування) та біотичної (паразити і патогени) природи. При цьому, стійкість до патогенів визначається станом імунітету. У медоносних бджіл наявний вроджений імунітет, який забезпечується клітинними і гуморальними механізмами. Гемоцити беруть участь як в клітинній, так і в гуморальній ланках імунітету. Метою нашого дослідження було оцінити кількісний і якісний клітинний склад гемолімфи дорослих особин Аpis melliferа осінньої та весняної генерацій. Експеримент проводили під час осінньо-зимово-весняного періоду, на робочих особинах медоносних бджіл осінньої та весняної генерацій, без ознак інфекційних захворювань. Зимівля проходила в приміщенні з сталою низькою температурою в діапазоні від 0 до +5 °С. Вік бджіл осінньої генерації становив 20–25, 35–40, 50–55, 195–200, 205–210, 215–220, 235–240 діб, весняної – 20–25. З бджіл відбирали гемолімфу, підраховували індивідуальну кількість гемоцитів в 1 мкл гемолімфи, виготовляли мазки для розрахунку гемоцитарної формули. На мазках гемолімфи експериментальних бджіл ідентифіковано прогемоцити, плазматоцити, гранулоцити, проникні клітини (зустрічалися у невеликій кількості і не у всіх бджіл). Кількість гемоцитів в 1 мкл гемолімфи бджіл осінньої генерації більшості вікових категорій значно відрізняється і знаходиться в межах від 5×103 до 60×103 клітин. У особин віком 195–200, 215–220 діб та бджіл весняної генерації кількість гемоцитів в 1 мкл гемолімфи перебуває у межах 5–15×103, середні значення становлять 9303,8; 6986,1 і 9836,6 клітин відповідно. Індивідуальні показники загальної кількості гемоцитів досліджуваних бджіл досить варіабельні. У особин осінньої генерації зі збільшенням віку вміст гемоцитів зазнає хвилеподібних коливань. Односпрямованих змін в бік збільшення чи зменшення вмісту клітин в гемолімфі експериментальних бджіл не виявлено. В гемограмах A. mellifera як осінньої, так і весняної генерацій переважали плазматоцити овальні. У гемолімфі бджіл осінньої генерації, починаючи з 205–210-денного віку, зростає вміст гранулоцитів, які володіють фагоцитарною активністю, порівняно з молодшими особинами осінньої генерації і бджолами весняної генерації. Це може бути викликане активним процесом старіння, поєднаним з контактом з патогенами в природі, адже особини цього віку почали здійснювати вильоти з вулика для збору пилку і нектару. У бджіл весняної генерації найвищий вміст прогемоцитів, що свідчить про активний гемопоез.
Посилання
Kysterna OS., Harkava VV, Musiyenko OV. Osoblyvosti pidhotovky mazkiv hemolimfy bdzholy-imaho. The animal biology. 2014; 16(4): 118. https://doi.org/10.15407/animbiol16.04. (in Ukrainian).
Savchuk GG, Panchuk II. Age related hemocyte composition in autumn generation of Apis mellifera L. [Vikovi osoblyvosti hemotsytarnoho skladu Apis mellifera L. osinnoi heneratsii]. Biological systems. 2021; 13 (1): 31–44. (in Ukrainian).
Savchuk GG, Yazvovitska LS. Morphometric characteristics of hemocytes in worker bees Apis mellifera L. [Morfometrychna kharakterystyka hemotsytiv robochykh bdzhil Apis mellifera L.]. Odesa National University Herald. Biology. 2020; 25(2): 173–184. https://doi.org/10.18524/2077-1746.2020.2(47).218065. (in Ukrainian).
Borsuk G, Ptaszyńska AA, Olszewski K at al. New method for quick and easy hemolymph сollection from apidae adults. PLoS ONE. 2017; 12 (1): 1–9. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0170487.
Bryden J, Gill RJ, Mitton RAA, Raine NE, Jansen VAA. Chronic sublethal stress causes bee colony failure. Ecol. Lett. 2013; 16 (12): 1463–1469. https://doi.org/10.1111/ele.12188.
Burritt NL, Foss NJ, Neeno-Eckwall EC et al. Sepsis and hemocyte loss in honey bees (Apis mellifera) infected with Serratia marcescens Strain Sicaria. PLoS ONE 2016; 11 (12): e0167752. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167752.
Dainat B, Evans J.D, Chen Y.P, Gauthier L, Neumann P. Predictive markers of honey bee colony collapse. PLoS ONE. 2012; 7. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0032151.
Danihlík J, Aronstein K, Petřivalský M. Antimicrobial peptides: a key component of honey bee innate immunity. Journal of Apicultural Research. 2015; 54 (2): 123–136. https://doi.org/10.1080/00218839.2015.1109919.
De Grandi-Hoffman G, Chen Y. Nutrition, immunity and viral infections in honey bees. Curr. Opin. Insect Sci. 2015; 10: 170–176. https://doi.org/10.1016/j.cois.2015.05.007.
Fluri P. Wie alt werden die Arbeitsbienen? Schweiz. Bienen Ztg. 1990; 113: 620–625.
Gatschenberger H, Azzami K, Tautz J, Beier H. Antibacterial immune competence of honey bees (Apis mellifera) is adapted to different life stages and environmental risks. PLoS ONE. 2013; 8 (6): e66415. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0066415.
Hystad EM, Salmela H, Amdam GV et al. Hemocyte-mediated phagocytosis differs between honey bee (Apis mellifera) worker castes. PLoS ONE. 2017; 12 (9): e0184108. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0184108.
Insolia L, Molinari R, Rogers SR et al. Honey bee colony loss linked to parasites, pesticides and extreme weather across the United States. Sci Rep. 2022; 12: 20787. https://doi.org/10.1038/s41598-022-24946-4.
Kunc M, Dobeš P, Hurychová J et al. The year of the honey bee (Apis mellifera L.) with respect to its physiology and immunity: a search for biochemical markers of longevity. Insects. 2019; 10 (244). https://doi.org/10.3390/insects10080244.
Marringa WJ, Krueger MJ, Burritt NL, Burritt JB. Honey Bee Hemocyte Profiling by Flow Cytometry. PLoS ONE. 2014; 9 (10): e108486. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0108486.
Meixner MD, Le Conte Y. A current perspective on honey bee health. Apidologie. 2016; 47: 273–275. https://doi.org/10.1007/s13592-016-0449-3.
Morfin N, Anguiano-Baez R, Guzman-Novoa E. Honey bee (Apis mellifera) immunity. Veterinary clinics of North America: food animal practice. 2021; 37 (3): 521–533. https://doi.org/10.1016/j.cvfa.2021.06.007.
Negri P., Villalobos E, Szawarski N et al. Towards precision nutrition: a novel concept linking phytochemicals, immune response and honey bee health. Insects. 2019; 10 (401). https://doi.org/10.3390/insects10110401.
Richardson RT, Ballinger MN, Qian F, Christman JW, Johnson RM. Morphological and functional characterization of honey bee, Apis mellifera, hemocyte cell communities. Apidologie. 2018; 49: 397–410. https://doi.org/10.1007/s13592-018-0566-2.
Rosales C. Cellular and molecular mechanisms of insect immunity. Insect physiology and ecology. 2017; 8: 179–212. https://doi.org/10.5772/67107.
Strand MR. The insect cellular immune response. Insect Science. 2008; 15: 1–14. https://doi.org/10.1111/j.1744-7917.2008.00183.x.
Wilson-Rich N, Dres ST, Starks PT. The ontogeny of immunity: development of innate immune strength in the honey bee (Apis mellifera). J. Insect Physiol. 2008; 54: 1392–1399. https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2008.07.016. Epub 2008 Aug 7. PMID: 18761014
